Хобот зауропод

Современные гиганты суши, слоны, наделены одними из самых уникальных носов в животном мире. Но являются ли хоботы новым изобретением природы? Или это нынешняя адаптация существовавшей в глубоком прошлом конструкции? Возможно ли, чтобы миллионы лет назад, хоботы уже были опробованы гигантами? Гигантами мезозойской эры. Предположение о наличии у зауропод хобота впервые было высказано еще в 70-е годы прошлого столетия. Американский палеонтолог Вальтер Кумбс (Walter Coombs) заявил о вероятности такового в одной из своих публикаций. Однако, развития эта идея не получила, оставаясь долгие годы на правах курьеза. И вот в нашем тысячелетии палеонтологи, похоже, решили вернуться к изучению данной проблемы.

Первые динозавры, которые рассматривались на роль владельцев хобота, были гадрозавры. Полагалось, что их гребни служили для креплений его мышц. Однако это предположение вскоре было признано ошибочным. Исследования нашего тысячелетия подтверждают его несостоятельность – свои гребни утконосые динозавры использовали в качестве «духовых музыкальных инструментов».
Другая группа динозавров, которых прочат в хоботные – зауроподы. Одной из причин этого являются их носовые отверстия. Точнее, местоположение последних. Если посмотреть на черепа гигантов из суперсемейства диплодоцид, то бросается в глаза, что их небольшое носовое отверстие странным образом сдвинуто на верхушку черепа и находится прямо над глазницами.

Черепа диплодоцидов: А. Амаргазавра (Amargasaurus), В. Нигерзавра (Nigersaurus), С. Диплодока (Diplodocus), D. Барозавра (Barosaurus), E. Лимайзавра (Limaysaurus), F. Апатазавра (Apatasaurus), G. Дикреозавра (Dicraeosaurus). Красная стрелка указывает на носовые отверстия

Во многом благодаря именно такому расположению носового отверстия, зауроподы, в начале их изучения, были зачислены к существам с полуводным образом жизни. Действительно, высокая посадка ноздрей является полезным приспособлением в случае, когда кругом вода и воздух находится лишь сверху. Так у млекопитающих, ведущих полностью водный образ жизни (дельфины, киты) ноздри расположены как раз на вершине черепа.

Череп Синего кита (красной стрелкой указано положение носового отверстия)

Череп Бутылконосого дельфина

Более того, ископаемые архозавры, такие как Фитозавры (Phytosaur), с установлено полуводным образ жизни, также имели ноздри наверху черепа, между глазницами.

Фитозавры: А). Череп Анжисторинуса (Angistorhinus); В). Череп Никрозавра (Nicrosaurus); С). Реконструкция Анжисторинуса. Красной стрелкой на черепах показано положение ноздрей

Однако можно ли такое положение носовых отверстий считать обязательным атрибутом полуводного существования? Нет, нельзя. Достаточно обратить внимание на анатомию аллигаторов или бегемотов. Их ноздри имеют вполне обычное положение – спереди морды.

Череп аллигатора

Череп бегемота

Поскольку на сегодняшний день считается доказанным именно сухопутный образ жизни зауропод, то хотелось бы отыскать аналогии именно среди наземных животных.
Для полноты картины примем во внимание также строение черепов у иных семейств зауропод, таких как брахиозавриды, камаразвриды, эухелопиды. В отличие от представителей диплодоковых и титанозаврид, Камаразавры (Camarasaurus), например, имели очень крупное носовое отверстие, занимавшие большую часть короткой широкой морды перед глазницами. Располагающаяся над носовым отверстием кость делит его на левую и правую части. У Брахиозавров (Brachiosaurus) и Эухелопа (Euhelop), носовое отверстие не столь выражено, однако принцип строения схож с Камаразаврами.

Черепа макронарий: А-В). Камаразавров (два вида - слева C. grandis, справа C. lentus), С). Брахиозавра, D). Эухелопа, E). Европазавра (Europasaurus)

Итак, нас интересуют черепа сухопутных животных, вымерших или ныне здравствующих, которые бы имели носовые отверстия, отнесенные близко к глазницам или расположенные непосредственно над ними.
Таковые имеются у слонов.

Череп Индийского слона

Также можно вспомнить тапиров, сайгаков, такинов, морского слона, тюленя-хохлача, сирен (ламантина и дюгоня).

Череп Чепрачного тапира

Череп Сайгака

Череп Северного морского слона

Череп Ламантина

Сверху - череп Дюгоня (вид сверху и сбоку. черным выделено носовое отверстие). Внизу - кормящийся Дюгонь

Слева - череп Такина. Справа - отдыхающий Такин

Сверху - череп Тюленя-хохлача. Снизу - Тюлень-хохлач (самец)

Среди вымерших животных – ископаемые родственники слонов, а также жирафообразная Макраухения (Macrauchenia), череп которой очень напоминает черепа диплодоковых.

Слева на право: скелеты Мастодонта, Индийского слона, Мамонта

А). Череп Макраухении (красная стрелка показывает положение носового отверстия); В). Реконструкция Макраухении; С). Череп Апатазавра для сравнения

Кроме того, в качестве примера, можно привести южноамериканских копытных Астрапотерия (Astrapoterium) и его родственника Пиротерия (Pyrotherium), сумчатого Палорчеста (Palorchestes), а также, возможно, броненосца Глиптотерия (Glyptotherium).

А). Череп Астрапотерия; В). Реконструкция Астрапотерия; С). Череп Глиптотерия; D). Череп Пиротерия; E). Реконструкция Глиптотерия; F). Реконструкция головы Пиротерия; G). Реконструкция Палорчеста; H). Череп Палорчеста; I). Реконструкция головы Палорчеста

Все вышеприведенные животные - хоботные или таковыми реконструируются.
Однако тут необходимо сделать оговорку: хотя сильно отодвинутые назад носовые отверстия и являются важным признаком наличия у животного хобота, но они не определяют этого однозначно. Так, например, у Дик-дика носовые отверстия сдвинуты назад не столь явно.

А). Череп Дик-дика; В). Дик-дик; С). Для сравнения приведен череп Комодского варана. Как видно, носовые отверстия у варана достаточно глубоко смещены назад. К самым орбитам. При этом морда D). Комодского варана лишена хобота

Более того, у мелких животных, наделенных хоботком, таких как Землеройка, Щелезуб или Выхухоль, носовые отверстия вообще располагаются спереди морды.

Череп Землеройки

А). Череп Выхухоли; В). Выхухоль; С). Щелезуб; D). Череп Щелезуба; Е). Землеройка; F). Череп Землеройки

Для того, чтобы утверждать, что зауроподы имели хобот, необходимы дополнительные доказательства.
В качестве такового можно привести большое подглазничное отверстие, явственно различимое, например, у Апатозавра. Через это отверстие проходили сосуды и нервы, питавшие и иннервировавшие ткани морды животного. Величина отверстия говорит о том, что пучки сосудов и нервов, через него проникавшие, были довольно крупными. Вряд ли такой диаметр был бы нужен, если морду животного покрывала просто одна чешуйчатая кожа.

Череп Апатозавра (отверстие показано стрелкой)

Именно следы, оставленные сосудами спереди морды, доктор Лауренс Витмер (Lawrence Witmer) из университета Огайо, использовал как одно из неоспоримых доказательств того, что ноздри зауропод находились отнюдь не на макушке. Согласно данным его работы, проведенной на 62 различных рептилиях и птицах, расположение ноздрей современных животных имеет тенденцию быть спереди костных носовых отверстий. Это же правило подтверждается и для динозавров.

Тираннозавр (Tyrannosaurus). Сверху - череп. Затем морда с традиционным и не верным положением ноздрей. Внизу - более правильная реконструкция морды с ноздрями передвинутыми вперед и вниз

Слева - реконструкция головы Брахиозавра с неверным положением ноздрей. Справа - череп Брахиозавра, на котором помечены места расположения ноздрей, встречающиеся на реконструкциях: a) правильное, согласно Витмеру, положение ноздрей; b-e) неверные расположения

Однако, реконструкция головы диплодока, основанная на данных доктора Витмера, хоть и показывает, что ноздри животного были расположены далеко от затылка, но оставляет некоторые сомнения в своей достоверности. Странность заключается в том, что носовые ходы животных обычно хорошо спрятаны в костную, хрящевую или, в крайнем случае, мышечную оболочку. А тут ничего похожего не наблюдается...

Реконструкция головы Диплодока. Справа вынесено: сверху - череп Диплодока; затем, реконструкция головы с традиционно не верным положением ноздрей сверху; снизу - более грамотное расположение ноздрей

Избражение титанозаврида Сальтазавра с ноздрями, смещенными к переду морды (по следам работы Витмера)

Стоит обратить внимание и на то, что морда зауропод достаточно широка и имеет много места для возможного крепления мышц хобота. Но именно тут мы сталкиваемся с основным контраргументом – до сегодняшнего дня не обнаружено (не опубликовано) свидетельств их присоединения на черепах длинношеих гигантов. Противники гипотезы о хоботе зауропод добавляют здесь и тот факт, что у современных рептилий отсутствует лицевая мускулатура. То есть, мышцам хобота просто не из чего было бы эволюционировать. У ныне живущих ящериц.
Однако, некоторое, пусть и отдаленное подобие хобота, можно наблюдать даже у современных пресмыкающихся. Например, у бахромчатой и дальневосточной мягкотелой черепах, чьи трубчатые удлиненные носы помогают им дышать, оставаясь полностью погруженными под воду.

Сверху - голова Матаматы или Бахромчатой черепахи; снизу - голова Дальневосточной мягкотелой черепахи

Череп Матаматы

Череп Дальневосточной мягкотелой черепахи. Как видно, у обоих черепах носовые отверстия не отнесены к глазницам, а располагаются спереди черепа

И, тем не менее, несмотря на то, что места крепления могут быть совсем невыразительными (небольшие шероховатости, бугорки на кости) и попросту не сохранится в приемлемом для детектирования виде, пока их не обнаружат на уже имеющихся черепах или не опишут на вновь найденных, гипотеза о хоботе будет оставаться с существенным изъяном.
Еще одним контраргументом могла бы стать работа Фабьена Кнолла (Fabien Knoll) и соавторов, связанная с поиском палеонейроанатомических доказательств наличия, а вернее, отсутствия у зауропод хобота. В ней, изучив слепки внутренней части черепной коробки (эндокасты) Диплодока, Камаразавра и Брахиозавра, авторы написали, что лицевой нерв, ответственный у современных слонов и тапиров за иннервацию (в том числе) хобота, имеет у зауропод небольшой диаметр. Точнее, у Диплодоков он составляет всего около 1,5 мм, у Камаразавров – менее 3-х, у Брахиозавра – более 6 мм. При этом у индийского слона он более 10 мм в диаметре. На основе этих данных авторы заключают, что у Диплодока и Камаразавра наличие хобота, подобного слоновьему, не возможно, так как недостает количества нервных волокон, определяющих диаметр лицевого нерва и способных передавать сигналы к хоботу и от него в головной мозг. Вместе с тем, для Брахиозавра Фабьен Кнолл такую возможность оставляет.

Эндокасты зауропод. Слева на право: Диплодока, Брахиозавра, Камаразавара. Стрелкой показано отверстие, через которое выходил лицевой нерв

Модель головы Брахиозавра с хоботом

Но, данные работы невозможно не подвергнуть критике.
Во-первых, делать выводы основываясь только на абсолютных числах в данном случае представляется не вполне корректным. А работа не имеет ни одного примера величин относительных. Однако, даже самые примитивные подсчеты - скажем, диаметр лицевого нерва, относительно массы головного мозга - покажут, что зауроподы в 13-15 раз превосходили в этом показателе современного индийского слона. Так, масса мозга слона равняется 4800 граммам при диаметре нерва 10 мм, в то время как у Диплодока мозг весил лишь 57 грамм, диаметр нерва 1,5 мм (у Брахиозавра соотношение 186 к 6 соответственно). Масса мозга отражает его размеры. Если мозг крохотный, зачем нужен огромный нерв? Как будет обрабатываться богатая информация, которую он станет доставлять к «центральному процессору», если последний миниатюрен?

Траектория носого канала у А). Индийского слона и В). предположительная у Диплодока

Второй момент для критики – почему для сравнения был взят только слон? Ни тапир, ни дик-дик, ни сайгак? Понятно, что ископаемые останки единичны, здесь не наберешь статистику, но в качестве примера из ныне живущих животных можно же было взять хотя бы несколько видов, наделенных хоботом и обозначить диаметр их лицевого нерва.
Слоны наделены развитым мозгом. Они высоко стоят в интеллектуальной иерархии животного мира. И хобот их, в своей сложности, подстать возможностям нервной системы (хобот слона имеет примерно 40000 различных мышц). Спектр выполняемых им действий крайне широк. Начиная от перетаскивания крупных предметов, до подбора всякой мелочи с земли, от шланга для полива, до исполнения коммуникационных функции между разными особями. У слонят уходит целый год на то, чтобы как следует освоить все премудрости обращения с ним (при том, что ходить они начинают практически сразу после рождения). Поэтому, если представить себе хобот меньшего размера, лишенный вибрисс и части сенсорных клеток (утративший тонкую тактильную чувствительность), то количество нервных волокон, необходимых для поддержания его работоспособности, сильно сократиться. А, следовательно, «похудеет» лицевой нерв. Вполне вероятно, что зауроподам хватало лишь нескольких простых движений, связанных с процессом кормления. Весь набор функций их хобота мог этим и ограничиваться.

A). Череп Камаразавра; B-D). Различные варианты реконструкции головы Камаразавра; E). Череп Диплодока; F-H). Различные варианты реконструкции головы Диплодока; внизу - реконструкция Дикреозавра с хоботом

В итоге, если не настаивать именно на модели слоновьего хобота для зауропод, то работу Фабьена Кнолла можно рассматривать не как контраргумент, а скорее, как аргумент ЗА.

Реконструкции Диплодока с хоботом

Скептики высказывают еще и следующее сомнение, мол, имелась ли необходимость у животного с такой удивительной адаптацией, как длинная шея, развивать также хобот? И так ведь можно до всего дотянуться! Однако, если посмотреть на жирафа, то все сомнения рассеиваются. Являясь обладателем самой выдающейся шеи среди современных млекопитающих, он, тем не менее, не отказал себе в длинном (почти полметра длинной!) и ловком языке, помогающем захватывать и притягивать пищу ко рту. Эта работа как раз входит в обязанности хобота.

Кормящийся жираф

Существует реконструкция Диплодока, лишенного хобота и наделенного вместо него, массивной, подвижной верхней губой (хобот образуется от слияния верхней губы с ноздрями). Такое представление головы зауропода напоминает верблюда. У верблюдов же, носовые отверстия в черепе имеют обычное расположение и не отнесены к глазным орбитам.

Реконструкция головы Диплодока с крупной верхней губой

Сверху - череп верблюда; снизу - его голова

Предлагается также идея о том, что хоботы зауропод могли выполнять демонстрационную функцию, наподобие хоботов самцов морских слонов или тюленей-хохлачей. Однако это маловероятно. Так как демонстрационная функция предполагает сложные социальные взаимоотношения, а неразвитый головной мозг не оставляет шансов заподозрить таковые у зауропод.

Морской слон (самец)

Тюлень-хохлач (самец) с раздутым хоботом. Тюлень способен расширять его до 6 литров! Хобот-резонатор позволяет им громко реветь в брачный период

Гораздо интереснее, кажется идея, что хобот или хоботообразное образование у зауропод, было подобно тому, что встречается сегодня у сайгаков или такина. Известно, что хобот сайгака устроен таким образом, что он улавливает пыль и более крупные частицы, взвешенные во вдыхаемом воздухе, тем самым очищая последний и предупреждая легкие от засорения. Его мускулатура сокращаясь, периодически выталкивает наружу налипшие на слизистую сор и загрязнения. Это очень эффективное изобретение для дыхания в засушливых, пустынных местах обитания, особенно, если животное, подобно сайгаку, держит низко голову при движении. Зауроподы также обитали в аридных и полуаридных областях. Шею во время движения держали горизонтально, а во время кормежки и склоненной к земле (особенно это относится к диплодоковым). Таким образом, вариант с сайгакоподобным хоботом представляется вполне вероятным. Кстати, эта модель делает проблему с отсутствием мест крепления мышц хобота на черепе, менее актуальной, так как хобот сайгака не столь мощный и крупный, как у слонов.

Сайгак

Голова Сайгака. Зеленым выделены воздухоносные пути

Скорее всего, размеры и конструкции хоботов (если они вообще были!) отличались от вида к виду и уж тем более, от семейства к семейству.
К сожалению, приходится констатировать, что на данном этапе развития палеонтологических знаний не возможно однозначно ответить, имели ли зауроподы хоботы или нет. Эта гипотеза и в нашем тысячелетии пока остается только гипотезой.

Диплодок с хоботом, наподобие Индийского слона

Публикация-источник (2001)
Публикация-источник (2006)