Положение шеи зауропод

С момента открытия зауропод, функция их длинной шеи продолжает оставаться предметом дискуссий в научном сообществе. Длинна шеи Маменчизавра (Mamenchisaurus), например, составляет практически половину от длины всего тела ящера! Шеи Барозавра (Barosaurus) и Брахиозавра (Brachiosaurus) были 9 м длинной, что дважды превышает длину их туловища. Даже у относительно короткошеих Камаразавров (Camarasaurus) 3,5 метровая выя была длиннее корпуса. Зачем же этим ящерам такие шеи? Одним из популярных, бытующих ныне представлений является то, что нужны они для объедания верхушек деревьев. То есть, зауропод представляют как древние аналоги современных жирафов. Но так ли было на самом деле? Действительно ли шеи зауропод вертикально возвышались над их телом, как изображалось и изображается на множестве художественных реконструкций?

Последние исследования показывают, что эта точка зрения натыкается на множество противоречий. В частности физиологического плана.
Так, согласно данным профессора Роджера Сеймура (Roger Seymour) из университета Аделаиды, если рассматривать зауропод, как животных теплокровных, ну или хотя бы обладавших высокой скоростью метаболизма (на что указывает, например, значительная скорость их роста), то для поддержания кровотока в вертикально поднятой шее и голове у них должно было быть очень высокое артериальное давление - 700 мм рт. ст. и более (исходя из того, что голова ящеров находилась над сердцем в 9-11 метрах). Для достижения подобной величины давления нужно крупное сердце - вес левого желудочка сердца должен был быть более 2-х тонн, с толщиной мышечной стенки 50 см. Для сравнения, вес всего сердца финвала - кита сопоставимого по размерам с зауроподами - составляет 190 кг, вес левого желудочка – 135 кг, толщина мышечной стенки – 10,4 см. Кроме того, сердце ящеров должно было работать в 7-7,5 раз быстрее, чем у млекопитающих, имеющих артериальное давление в среднем 100 мм рт. ст. В итоге, энергозатраты животного на поддержание только кровообращения составят практически половину от всей энергии, получаемой с пищей (жирафы тратят 18%). Таким образом очевидно, что образ жизни ящеров с вертикально поднятой шеей обошелся бы им беспрецедентной гипертрофией миокарда и не естественно огромными затратами энергии.

Головной мозг зауропод с вертикально поднятной шеей должен был испытывать проблемы с кровоснабжением и обязан был быть совершенно крохотным

Некоторые ученые предполагают ряд особенностей, которые могли присутствовать у зауропод и были способных снизить энергозатраты и массу сердца ящеров, оставив при этом их шеи вознесенными к небу. Одной из таких особенностей являются дополнительные сердца в шее ящеров. Наличие дополнительных сердец предполагает развитие пульсирующих стенок сосудов и присутствие клапанов. Но тут возникают затруднения анатомического и эволюционного плана: развитие пульсирующих стенок сосудов не возможно при наличии клапанов в этих сосудах, а развитие клапанов не реально при отсутствии обратного тока крови. Обратного тока крови у позвоночных в норме быть не может, ни у кого из них нет так же артериальных клапанов. В итоге – предполагаемая «оправдательная» особенность оказывается не состоятельной.
Другим возможным механизмом продвигается наличие принципа сифона. Мол, давление в черепе зауроподов было негативным (суб-атмосферным), за счет чего снижалось артериальное давление и необходимость в огромном сердце отпадала. Но против этого принципа можно привести следующие аргументы: во-первых, наличие отрицательного давления способно привести к закипанию крови – выходу газов из растворенного состояния, образованию пузырьков, например, азота. Это смертельно. Во-вторых, в случае разрыва сосудов головы или шеи, возможно засасывание воздуха в поврежденные артерии, что также имеет фатальные последствия. И наконец, отрицательное давление будет препятствием для лимфообращения головы и шеи, так как станет невозможна фильтрация жидкости из артериол во внутритканевую жидкость.
Имеют место и иные предположения, но все они умозрительны и не выдерживают критики. Даже наличие холоднокровности, способной решить проблему чрезмерной величины сердца (у амфибий, рептилий величина сердца примерно в 3,5 раза меньше, чем у птиц и млекопитающих), не спасает зауропод с вертикально поднятой шеей ото всех проблем с сердечно сосудистой системой, в частности, от избыточной толщины стенок миокарда. Однако холоднокровность оставляет-таки ящерам принципиальную возможность существования с вертикально поставленной шеей.
Но даже холоднокровность не имеет силы против еще одного противоречия. На сей раз связанного с механическими ограничениями подвижности шейного отдела зауропод, которые изучал профессор Кент Стивенс (Kent Stivens) из университета Орегона.
В анимациях черно-белого кино зауроподы представали эдакими животными со змеями на грузном теле – их шеи извивались как угодно и в каких угодно направлениях. Вот, например, примитивное представление Апатозавра (Бронтозавра) (Apatosaurus):

Позднее в художественных реконструкциях гуттаперчивость шеи зауропод поумерили. Но она по-прежнему оставалась высоко поставлена, как в примере Брахиозавра:

Даже современные научно-популярные реконструкции избыточно задирают шей зауропод назад. Кадры из документального фильма нашего тысячелетия, на которых показан Камаразавр:

Профессор Кент Стивенс, утверждает, что подобная постановка шей зауропод ошибочна. В случае Камаразавров, она основана на найденном полном скелете молодой особи, с откинутой назад шеей. Но это не прижизненное ее положение, утверждает ученый. Это классическая опистотоническая поза смерти, наблюдаемая у скелетов очень многих динозавров.

Скелет Камаразавра как он был найден

Анимированная реконструкция Кента Стивенсона, наглядно демонстрирующая, каким было положение шеи Камаразавра при жизни

Такое же заблуждение связано и с другим зауроподом – Эухелопом (Euhelopus). Разрыв выйных связок, отраженный в посмертной позе запрокидыванием головы назад, заставляет теперь ученых реконструировать его с жирафоподобным положением шеи. Однако у жирафов крутой угол подъема шеи связан не с гибкостью межпозвоночных соединений, а с особенностями сочленения шейно-грудного отдела, с клиновидной формой последнего шейного позвонка.

Сочленение шейного и грудного отдела у жирафа (показаны шейные позвонки с 4-го по 7-й и первый грудной позвонок

Остеологические данные Кента Стивенсона, полученные на целом ряде зауропод с полным осевым скелетом, говорят о том, что шейный и шейно-грудной отделы этих динозавров были довольно прямыми. Сочленений шейно-грудных отделов, подобных жирафьим, у зауропод не было.

Шейно-грудные отделы позвоночного столба зауропод: A. Апатозавра; B. Диплодока; C. Дикреозавра (Dicraeosaurus)

Не обладали они и исключительной гибкостью шейного отдела, которая присуща, например, верблюдам. Дело в том, что позвонковые отростки зауропод были относительно крупнее верблюжьих и служа поддержанию, стабилизации длинной конструкции шеи, они вместе с тем механически ограничивали ее подвижность.

A. Гибкость шеи верблюда. B. Соединение 4-го и 5-го шейных позвонков Брахиозавра. Отростки, ограничивающие подвижность, обведены красным

Трехмерное моделирование позволило вычислить границы подвижности и достижимые изгибы шей зауропод. Они оказалась уникальными для каждого вида зауропод. Диплодок (Diplodocus), обладатель шестиметровой шеи, был очень скован в своих движениях. Он мог объедать растительность не выше 4 метров от земли.

Модель скелета Диплодока с шеей максимально выгнутой вверх

Более короткошеий и массивный Апатозавр (Бронтозавр) оказался куда пластичнее – имея шею на целый метр короче, чем у Диплодока, он, тем не менее, был способен поднимать голову на высоту 6 метров. Вбок Апатозавр мог отводить шею на 4 метра, формируя практически букву U – то есть, ему совсем не было нужно зеркало заднего вида, чтобы обозревать свой хвост.

Апатозавр с шеей отведенной в сторону

4-х метровая боковая гибкость была доступна и Диплодоку, но только благодаря большей длине шеи. Максимальные высоты, на которых эти динозавры могли объедать зелень, отведя головы вбок, были 3 метра для Апатозавра и 2 метра для Диплодока.

Диплодок (слева) и Апатозавр (справа). Показаны максимальные амплитуды движений шеи. Видно, что более короткая и толстая шея Апатозавра, имея тоже количество шейных позвонков, что и у Диплодока (15), является более гибкой

Поразительной оказалась находка, что шеи этих двух зауропод были способны сгибаться к земле гораздо более сильно, чем подниматься вверх – Апатозавр и Диплодок могли пить или питаться на глубине 1,5 метра от уровня земли!

Анимированная модель Апатозавра

Гигант Брахиозавр, даже не имея жирафоподобной конструкции шеи, был в состоянии дотягиваться до пищи на высоте более 9 метров. При этом он и без труда мог опустить голову до самой земли – для этого ему не надо было принимать какую-то вынужденную позу, расставлять широко ноги, подобно тому, как это делают сегодня жирафы пытаясь пить. В остеологически нейтральной же позе его голова, согласно данным профессора Стивенсона, не поднималась выше 5-6 метров.

Слева на право: Диплодок, Брахиозавр, Апатозавр. Масштабная полоса в центре сцены равна 5-ти метрам. Диплодок и Апатозавр с шеями, максимально поднятыми вверх. Брахиозавр в "нейтральной" позе
Сверху вниз: Брахиозавр, Апатозавр, Диплодок. Диплодок и Апатозавр с шеями, максимально поднятыми вверх. Брахиозавр в "нейтральной" позе

Да и зачем было ее задирать? Как показывает анализ флоры Юрского периода, тех экосистем, в которых существовали длинношеии гиганты, основная растительная биомасса не превышала 6 метров в высоту, лишь только хвойные могли достигать 10 метров.
Таким образом, компьютерное моделирование Кента Стивенсона показало, что зауроподы не жили с вертикально поставленными шеями. Напротив, они старались держать голову ближе к земле, где было больше пищи, где растительность была богаче. А длинные шеи, очевидно, были им нужны для экономии энергии, помогая объедать большие площади не сдвигая многотонное тело с места.

Публикация-источник (2000)
Публикация-источник (2005)
Публикация-источник (2005)
Публикация-источник (2009)