Нигерзавр и эволюция зубного аппарата у зауропод

На Юрский период приходится расцвет зауропод. В этом периоде они доминировали среди травоядных, как в плане разнообразия видов, так и по биомассе. Тучные стада этих длинношеих гигантов повсеместно теснили прочих любителей зелени. Однако с наступлением Мелового периода мир изменился. Прежде всего растительный мир.
Американский писатель Питер Шуйлер-Миллер в своем рассказе «Пески веков» устами главного героя-палеонтолога, разглядывающего фотографии из Мелового периода и обнаруживающего на одной из них силуэт зауропода, скептически заявляет: «Мы не нашли никаких следов, подтверждающих, что такие животные дожили до столь позднего этапа эры пресмыкающихся. Очень распространенная ошибка: ее делает каждый писатель-фантаст, когда пытается написать роман о путешествии во времени». Это было в 1937-м году.
Действительно, в то время раскопки еще не явили науке ни одного останка, принадлежавшего зауроподу Мела. Возникло предположение, что по причине изменения флоры, в частности, появления покрытосеменных растений, зауроподы оказались за бортом эволюционной гонки – не смогли вовремя адаптироваться к изменившимся условиям обитания и уступили свои позиции птицетазовым утконосым и рогатым динозаврам. Вымерли.
Но предположение просуществовало недолго - в самом конце прошлого тысячелетия зауроподы из Мелового периода были все-таки обнаружены.

Представители семейств титанозаврид и реббачизаврид, пришедшие на смену юрским диплодоцидам и брахиозавридам, населяли землю вплоть до конца эры динозавров. Реббачизавриды – это малоизученные гиганты. Их останки известны из отложений в Меловых горах Южной Америки, Африки и Европы. Найденные останки реббачизаврид крайне фрагментарны. До недавнего времени не имелось не только ни одного полного скелета, но даже ни одного черепа этих животных. Поэтому представления о них были довольно поверхностными.
И вот в ноябре 1999-го года выходит работа американского палеонтолога Пауля Серено (Paul Sereno), в которой он описывает останки нескольких зауропод, найденных на раскопках в Нигере, в том числе реббачизаврида Нигерзавра (Nigersaurus). И, о удача! - сохранились фрагменты его черепа!

На раскопках Нигерзавра

Эта находка позволила поставить под сомнение гипотезу о проигрыше зауроподами эволюционной гонки, поскольку ученым удалось детально изучить строение зубного аппарата Нигерзавра и выяснить, что пока у птицетазовых травоядных динозавров шло его совершенствование, зауроподы тоже не стояли на месте.
Нигерзавр обладал поистине уникальными челюстями! У его далекого родственника Диплодока (Diplodocus) имелось 15 зубов на верхней челюсти и 10 на нижней – всего 25 зубов. У Нигерзавра это количество выросло более чем в 2 раза – 20 зубов на верхней челюсти и 34 на нижней.

3D анимация черепа и головного мозга Нигерзавра

По причине совсем не бережного с ними обращения, зубы приходят в негодность – стираются, разрушаются и выпадают. У зауропод выпавшие зубы замещались молодыми. Рядом с каждым действующим зубом имелись, пробивающиеся ему на смену, новые. Так, у Диплодоков можно было насчитать до 5 сменщиков для каждого зрелого зуба. У Нигерзавра же это количество выросло более чем вдвое. До 10-12 штук в каждой позиции зубной батареи. То есть, всего с учетом зрелых и молодых – это более полутысячи зубов во рту единовременно!

3D анимация фрагмента верхней челюсти. Сиреневым выделены зубы Нигерзавра

Пауль Серено предполагает, что обновление зубных батарей у Нигерзавра происходило чуть ли не ежемесячно. Практически в 2 раза быстрее, чем у Диплодоков Юрского периода. И не только Диплодоков, но даже быстрее, чем у живших рядом с Нигерзаврами утконосых динозавров Мела!

Фагмент верхней челюсти Нигерзавра с зубной батареей. Видны плотно упакованные зубы-сменщики

С увеличением числа зубов у Нигерзавра, произошло относительное уменьшение их размера. Тонкие стержневидные коронки зубов Нигерзавра характеризуются двумя гранями на верхушке. Одна, внешняя, щечная грань с малым углом наклона, образована от стирания зуб-об-зуб. Другая, внутренняя, со стороны языка, с большим углом - образована от стирания зуб-об-растения. Такое состояние коронок навело доктора Серено на мысль, что при поедании растительности челюсти Нигерзавра двигались не вперед-назад (что рассматривалось ранее как наиболее вероятный вариант для диплодоцид), а вниз-вверх.
Расположение зубов у Нигерзавра также уникально. Ни одно четвероногое животное не имело и не имеет столь далеко вперед вынесенных зубов - все (!) зубы Нигерзавра расположены вряд на переднем крае верхней и нижней челюстей.
Еще один необычный момент в строении зуба – это толщина эмали у Нигерзавра. С внешней, щёчной стороны она в 8 раз больше, чем с внутренней. Такое ассиметричное строение коронок не описано ранее ни у диплодоцид, ни у титанозаврид (у которых толщина эмали была примерно равной с обеих сторон их цилиндрического зуба).
Другой удивительной особенностью является режущая кромка. У птицетазовых динозавров и у травоядных млекопитающих в данном месте слой зубной эмали имеет наибольшую толщину. Поскольку эта часть зуба подвержена максимальным нагрузкам. У Нигерзавра же режущий край сформирован целиком из дентина!

Челюсти Нигерзавра. Вид спереди.

По причине неразвитой жевательной мускулатуры, Нигерзавры имели малую, по сравнению с диплодоковыми, силу укуса. О слабости мускулатуры говорит вызывающе деликатное строение его челюстей и черепа в целом, пронизанного множеством естественных отверстий. Толщина костей черепа Нигерзавра редко превышает 2 мм! В ряде мест он практически прозрачен на просвет.

Макет черепа Нигерзавра

То есть, питаться грубой, плотной растительностью эти зауроподы не могли. Мелкие насечки на их зубах также говорят о том, что в рацион входила только мягкая, нежная зелень. Скорее всего, ею являлись молодые побеги папоротников и хвощей, которые в конце Юрского и Меловом периоде были распространены повсеместно, буйно произрастая в обширных поймах крупных речных систем.
Нигерзавры питались зеленью, не высоко поднимавшейся над землей. Примерно с метр и ниже. Об этом говорит и квадратное рыло, которое было крайне удобной адаптацией для срывания растительности с плоской поверхности почвы и само положение головы – по сравнению с Диплодоком, у Нигерзавра наклон черепа вниз увеличился вдвое!

Голова Нигерзавра

Информация о прижизненном положении головы Нигерзавра была получена на основе анализа строения каналов внутреннего уха, а также мест крепления черепа к шейным позвонкам. Как уже было отмечено в ранних постах о положении шеи зауропод, эти гиганты отнюдь не стремились к задиранию выи как можно выше. Доктор Серено также отмечает тренд на увеличение угла поворота морды зауропод к земле от ранних зауроподоморфов, таких как Массоспондил (Massospondylus) к более поздним, «продвинутым» длинношеим гигантам Камаразавру (Camarasaurus), Диплодоку и Нигерзавру.

Положение голов зауропод. a) череп примитивного зауроподоморфа Массоспондила; b) череп Камаразавра; c) череп Диплодока; d) череп Нигерзавра.

Кератинизированный футляр, обрамлявший морду Нигерзавра, очевидно помогал животному в подборе пищи с земли, а также защищал рыло травоядного от повреждений, стирания о почву. О наличии этого футляра спереди верхней и нижней челюстей говорят множественные вдавления от сосудов и нервов на костях черепа.

Морда Нигерзавра

Мозг Нигерзавра, подобно другим динозаврам, был плотно упакован в черепную коробку. Его объем был довольно мал (53,4 см3) и уступал таковому у птицетазовых травоядных и теропод. Так, например, мозг утконосого динозавра Эдмонтозавра (Edmontosaurus) был в 7 раз больше, а мозг хищного Кархарадонтозавра (Carcharodontosaurus) примерно в 3 раза больше.

Мозг Нигерзавра. Нигерзавр имел слабое обоняние, на что указывает небольшой размер обонятельных луковиц (выделены желтым) и короткий обонятельный тракт.

Не только череп Нигерзавра поразил ученых своим бесподобно оптимальным строением – это просто выдающийся пример из мира животных, когда максимально достаточная сила, прочность и утилитарность достигаются за счет использования минимального количества материала, в данном случае, костной ткани – но и весь осевой скелет зауропода являет собой нечто до сих пор не виданное у животных такого размера. Достаточно сказать, что тела позвонков (к примеру, у млекопитающих они плотные и практически цельнокостные), у Нигерзавра представляли собой полые раковины, разделенные тонкими перегородками. Объем этих воздушных лакун превышал объем собственно костной ткани тела позвонка!

Монтаж скелета Нигерзавра в музее.

Нигерзавр – один из самых маленьких зауропод. Его длина всего около 9 метров. Высота бедра 1 метр. 13 шейных позвонков этого травоядного формируют достаточно короткую шею – отличительная особенность всех диреазоврид и реббачизаврид. Имея такой дизайн шеи эти зауроподы не могли поднимать голову высоко над землей и кормились в основном на нижнем ярусе растительности.

Силуэт Нигерзавра. Вверху показаны найденные части скелета

Интересно, что эволюция зубной системы не шла параллельно с увеличением размеров тела – на сегодняшний день в семействе реббачизаврид лишь самого Реббачизавра можно отнести к крупным зауроподам – он превышал Нигерзавра по длине и в весе приблизительно в 2 раза. Остальные представители были довольно скромной величины.

Нигерзавр атакованный Саркозухом. Останки крокодила, достигавшего 12-ти метров, найдены в тех же отложениях, что и Нигерзавр.

Нигерзавр в пасти другого крупного (6 метров) крокодила Капрозуха (Kaprosuchus).

Эокархария (Eocarcharia) нападает на Нигерзавра. Окружающий Нигерзавра мир не был спокоен. Кроме хищных крокодилов этому небольшому зауроподу угрожали и хищные тероподы, такие, как 7-8 метровые Эокархария и Криптопс (Kryptops).

Итак, из вышеописанного совершенно ясно, что свой зубной аппарат в Меловой период зауроподы совершенствовали столь же бурно, как и птицетазовые. Краткий перечень сходных моментов в процессе эволюции таков:
увеличение скорости смены зубов
уменьшение размера зуба и увеличение их числа
потеря костной перегородки между соседними зубными альвеолами
ассиметрия эмали.

Реконструкция Нигерзавра. Нигерзавр был самым распространенным зауроподом в Меловой фауне Нигера

Кроме того, доктор Серено считает, что эволюция эта среди различных групп динозавров (гадрозавров, зауропд и цератопсов) носила конвергентный характер, а не была вызвана исключительно распространением цветковых растений. На это указывает как разница во времени возникновении приведенного перечня изменений (у зауропод – это ранний Мел, у гадрозавров – это поздняя Юра, у цератопсид – поздний Мел), так и фундаментальные различия в расположении и использовании представителями этих групп своих зубных батарей.
Под различиями доктор Серено подразумевает то, что у птицетазовых травоядных зубы располагались в основном в задней части челюсти и предназначались для пережёвывания пищи, в то время как у зауропод их ориентация тяготела к переднему краю челюстей и нужны они были для срывания или скусывания флоры. Оральная обработка зелени у длинношеих гигантов замещалась ферментативным расщеплением в желудке, кишечнике и использованием гастролитов (впрочем, последнее предположение дискуссионно).

Публикация-источник (2005), стр. 157
Публикация-источник (2007)