С какой скоростью бегали динозавры (продолжение)

Один из персонажей в Парке Юрского периода говорит, что Тираннозавр в состоянии легко обогнать джип, едущий со скоростью 50-65 км/ч. Однако многие ученые не столь оптимистичны в отношении спринтерских способностей короля хищников Мелового периода. Есть такие, что полностью отказывают Тираннозавру в способности бегать, мотивируя это тем, что он де слишком громоздок для этого. Что он питался падалью и гонятся за живой, проворной добычей ему было не с руки. Другие, как например, уже упомянутый Джон Хатчинсон, все-таки оставляют хищнику некоторую склонность к бегу. Но ограничивают его максимальную скорость, примерно, 18-30-ю километрами в час. Есть, также ряд ученых, которые готовы подтвердить высказывание вымышленного героя из картины Спилберга.

Несмотря на бравые утверждения, Тираннозавр, преследующий в фильме джип, передвигается вполне умеренным темпом. Сложно даже сказать, что он бежит. Зверь просто увеличил длину и частоту шага. И все. Воздушная фаза просто отсутствует – ни разу обе его конечности не отрываются от земли.

Кадры из фильма Парк Юрского периода. Тираннозавр гонится за джипом

Видимо, ценность добычи не столь велика, чтобы сильно вкладываться в ее преследование. А может местность не позволяет ему прилично разогнаться - во время преследования, Тираннозавр натыкается на ствол поваленного дерева. И хотя это препятствие было с ходу разнесено им в щепки, все же подобный валежник вполне мог бы стать причиной серьезной травмы и падения. А падение гиганта, да еще на большой скорости – событие весьма и весьма опасное! Было посчитано, что при падении Тираннозавра на скорости в 70 км/ч, ему придется «пропахать» на брюхе целых 3 метра, прежде чем он остановится. Поскольку двуногие тероподы не имели развитых передних конечностей, которые могли бы хоть как-то смягчить или даже предотвратить падение, то удары подобной силы о землю должны были неминуемо приводить к серьезным увечьям, вполне вероятно, даже не совместимым с жизнью.
Большие животные имеют малую площадь поверхности тела относительно их массы. Поэтому мышь, спрыгнувшая с 4-х метровой высоты, не причинит себе большого вреда, падение же человека с такой высоты может закончиться травмами и даже смертью. Мелкий теропод или детеныш Тираннозавра мог разгоняться до больших скоростей, безо всякого риска серьёзно повредится при падении. Крупным же, матерым особям, как полагает ряд палеонтологов, такое заказано. Ими была вычислена скоростью взрослого Тираннозавра, безопасная для него самого – это 36-54 км/ч.
Уругвайские палеонтологи Эрнесто Бланко (Ernesto Blanco) и Джерардо Маззетта (Gerardo Mazzetta) использовали схожий подход для вычисления скорости бега Гиганотозавра (Giganotosaurus). Они рассчитывали скорость бега 9-ти тонного южноамериканского монстра, основываясь на некоем факторе стабильности - при передвижении двуного животного, при каждом шаге, ему необходимо восстанавливать равновесие тела. Таким образом, максимальная скорость, которую Гигантозавр может развить, зависит от того, как быстро он способен восстановить равновесие - выбросить вперед очередную ногу и опереться на нее, чтобы не упасть. Расчеты показали, что двенадцатиметровый ровня североамериканского собрата способен на бег со скоростью 50 км/ч.

Гиганотозавр, преследующий джип. Чтобы уйти от погони, Найджелу Марвину пришлось разогнаться до 60 км/ч

Но насколько близки к истине палеонтологи, рассматривающие риск падения в качестве лимитатора максимальной скорости животного? Действительно ли любое животное может бегать лишь настолько быстро, чтобы при внезапном падении не причинить себе повреждений, ставящих под угрозу существование? Эта точка зрения вызывает целый ряд вполне обоснованных нареканий.
Примеры из современной природы:
Жираф - высочайшее животное на нашей планете. Его брюхо находится на уровне 2-х метров над землей! Тем не менее, это не останавливает его от галопа со скоростью 40 км/ч. Да, жираф – четвероногое животное, у него больше шансов компенсировать оступ, но страусы!.. Высокие птицы, развивающие до 60 км/ч. На такой скорости, споткнувшись, они вполне могут свернуть себе шею и, тем не менее, не умеряют своей прыти. Опасность падения ничуть не смущает также и гиббонов, расковано болтающихся на ветвях у самой макушки леса.
Вообще, травмы и увечья – удел высшего хищника. Вероятность получить смертельное ранение на охоте или в схватке с соплеменником ничуть не меньше, чем споткнуться и подвернуть или сломать ногу. Тем не менее, мы же не наблюдаем в природе льва соглашающегося прекратить охоту, как только строптивая антилопа или буйвол начинают отбиваться от него задними ногами!
Таким образом, опасность падения вряд ли можно причислять к непреодолимым препятствиям для быстрого бега у многотонных хищных динозавров. По крайней мере, до тех пор, пока не появится доказательная статистика повреждений, полученных современными животными в результате случайных падений.
Куда более убедительно смотрятся данные о прочности костей конечностей у теропод.
Для определения прочности той или иной кости, показывающей, насколько она устойчива к излому, вычисляется величина «индикатор силы». Так вот, у массивных теропод (весом за тонну) этот показатель невысок, и раза в 3 ниже, чем у мелких, весящих несколько (в районе 50-ти) килограмм собратьев. Для Тарбозавра (Tarbosaurus) индикатор силы бедренной кости определен в районе 14 Гпа-1, Горгозавра (Gorgosaurus) и Тираннозавра – 8-12 ГПа-1, Аллозавра (Allosaurus) – 12 Гпа-1, у Гиганотозавра только 7 Гпа-1. При этом у Микровенатора (Microvenator) весом до 5 кг индикатор силы равен почти 46 Гпа-1, у Овираптора (Oviraptor) весом 58 кг – 32 Гпа-1. У современного страуса этот показатель вообще выдающийся – более 50 Гпа-1!
Если посмотреть на индикатор силы костей бедра у современных млекопитающих, то величины, сопоставимые с таковыми у крупных теропод, мы обнаружим у носорогов 12 Гпа-1, гиппопотамов 6 Гпа-1 и слонов 12 Гпа-1 – животных, как известно, не склонных к развитию высоких скоростей.
Основываясь на этих данных часть палеонтологов делает заключение, что гигантские хищные динозавры были обделены спринтерскими данными и грузно перемещались из точки А в точку Б, в то время как их более мелкие собраться потенциально могли конкурировать в забегах со страусом. Другие же палеонтологи склонны усомнится в таком выводе.

Во-первых, нет строгих теоретических или экспериментальных данных, позволяющих рассматривать индикатор силы, как безусловно верный, единственный показатель, определяющий скорость бега животного безотносительно к другим параметрам, таким, например, как сила мышц животного или скорость их сокращения. Некоторые ученые настаивают, что последние два гораздо важнее для бега, чем индикатор силы костей.
Во-вторых, на современных животных было показано, что величина индикатора силы слабо коррелирует с величиной максимальной скорости у тех, кто приспособлен к быстрому бегу. Она хорошо соотносится только у медлительных млекопитающих. Сходство в этом моменте с современными животными можно обнаружить и у вымерших теропод (если предположить, конечно, что они приспособлены-таки к быстрому бегу). Например, Карнотавр (Carnotaurus), восьмиметровый хищник весом 1,5-2,5 тонны и Пятницкизавр (Piatnitzkysaurus) – четырехметровый монстр весом примерно полтонны, отличались от своих гигантских собратьев довольно высоким индикатором силы в 29 Гпа-1, выбиваясь, таким образом, из общего тренда уменьшения прочности кости с ростом массы тела теропод.

Сравнение скелета задних конечностей теропод и млекопитающих. Слева сверху вниз: Тираннозавр, взрослый Альбертозавр (Albertosaurus), юный Альбертозавр, взрослый Галлимим (Gallimimus) и юный Галлимим. Справа сверху вниз: антилопа, лошадь, носорог и слон. Между этими двумя группами животных - страус. Силуэты животных даны в одной масштабной шкале (масштабная полоска равна 1 метру). На рисунке можно видеть, что гибкость сочленений конечностей у млекопитающих убывает с увеличением их размера и остается постоянной у теропод, вне зависимости от их величины

Надежным и верным маркером, предсказывающим способность животного к бегу, является пропорция костей его конечности. И даже просто абсолютная длина ноги.
У теропод, вне зависимости от размеров, сохраняются примерно постоянные пропорции их задних конечностей. Дизайн костей ног и таза у Орнитомимов (Ornithomimus) и молодых Тираннозавров одного размера, к примеру, настолько схож, что если их останки обнаружены без дополнительных частей скелета, то отнесение найденного к одному или другому виду, представляется довольно сложной задачкой. И если мы будем рассматривать животных наподобие машин, у которых сходство формы и размеров деталей подразумевает сходство функций, то вполне логично заподозрить Тираннозавра в способности к быстрому бегу, поскольку легкие, изящные страусоподобные Орнитомимы - это признанные бегуны.

Крупная ящерица Палеосанива (Paleosaniwa) атакует бегущих Орнитомимов. Эти страусоподобные динозавры могли развивать скорость до 80 км/ч!

Огромный вес сам по себе не может служить тормозом. Ограничения в скорости передвижения у слонов кроются отнюдь не в их весе, а в анатомии. Небольшая амплитуда шага, не высокая частота шагов – молодые слонята, которые заметно легче своих матерых сородичей, также не могут быстро бегать! Шеститонные хоботные имеют только двухметровые конечности (являясь, тем не менее, достаточно длинноногими созданиями в современном животном мире), в то время как у Тираннозавров того же веса размер ног более трех метров!
Сохранение Тираннозаврами длинных, подвижных задних конечностей означает, что потенциально они были способны к баллистическому (беговому) шагу. Еще одним примером в пользу больших теропод, как стремительных бегунов, могут служить их плюсневые кости, которые как минимум в два раза превосходят по размеру таковые у современных млекопитающих сходного размера. Так, у Яванского носорога массой 1435 кг и у Черного носорога массой 875 кг длинна плюсневых костей примерно 16 см. В тоже время у подростка-Горгозавра массой 750 кг она 47 см, у взрослого же она около 60 см!

Эволюция плюсневых костей тираннозаврид, от примитивного устройства у раннего мелкого тираннозаврида Дилуна (Dilong) к продвинутой версии у Тираннозавра. Эволюция плюсневых костей была результатом увеличения размеров тела с сохранением и развитием беговых качеств (скорости и продолжительности бега)

На плюсневых костях тираннозаврид можно остановиться чуть подробнее. Они отличались по строению от других теропод. Плюсна тираннозаврид обладала свойствами гасить силы, вовлеченные в линейное замедление, боковое ускорения и кручение более эффективно, чем у других теропод. Биомеханический анализ показывает, что особенности строения плюсны тираннозавров, позволяют последней не только усиливать стопу при быстром прямолинейном беге, но и увеличивать маневренность, канализируя силы кручения и предупреждая вывих конечностей массивного животного при резких разворотах во время бега. Спрашивается, зачем такие анатомические ухищрения животному, которое не способно развивать больших скоростей?
Рассмотрим и еще один аспект. Медленно бегающий Тираннозавр вряд ли мог быть успешным охотником. Даже ведя засадную охоту, ему необходимо было уметь хоть на небольшие отрезки, но очень быстро разгоняться, так как его потенциальные жертвы – цератопсы, гадрозавры - были весьма проворны. По сравнению с Юрской фауной и ее довольно медлительными зауроподами и стегозаврами, Меловая прогрессировала в сторону мобильности и улучшения беговых качеств.
Цератопсы бегали подобно современным носорагам – галопом. Их ноги длиннее, чем у последних, а места прикрепления мышц на конечностях довольно развиты, что говорит о сильной мускулатуре конечностей.

Бегущий Пахиринозавр (Pachyrhinosaurus)

Гадрозавры также, были вполне способными бегунами. Это подтверждает недавняя работа все тех же британских ученых Уильяма Селлерса (William Sellers) и Филлипа Маннинга (Phillip Manning), которые моделировали бег хищных теропод (см. первую часть).
Используя очень мощный компьютер (8000 ядер) британцы рассчитали механически и физиологически допустимые способы передвижения для утконосого динозавра Эдмонтозавра (Edmontosaurus). Все разнообразие мышц конечностей было собрано в 32-е функциональные группы. Масса мышц конечностей, как и в предыдущих моделях с хищными тероподами, была взята из расчета 30% от массы тела для мышц разгибателей (экстензоры) и 20% для мышц сгибателей (флексоры). При этом, поскольку гадрозавры в зависимости от ситуации могли ходить как на четырех, так и на двух ногах, для моделирования перемещения на всех конечностях, масса мышц была разнесена для задних и передних ног в соотношении 70% к 30% соответственно.

Симуляция передвижения Эдмонтозавра прыжками

Симуляция галоппа Эдмонтозавра

Симуляция бега Эдмонтозавра на двух ногах

По расчетам ученых оказалось, что самым быстрым было бы перемещение Эдмонтозавра прыжками, наподобие кенгуру. Таким манером гадрозавр мог бы развивать скорость до 61 км/ч. Галоп также дает высокий показатель - 58 км/ч. Бег же на двух ногах, третий, из наиболее подходящих способов быстрого передвижения Эдмонтозавра – лишь 50 км/ч. Однако, именно бег на двух ногах признается авторами модели самым вероятным для утконосого динозавра – этому есть доказательства в виде окаменевших дорожек следов. Ихнологических же доказательств галопа или прыжков на двух ногах до сего дня не имеется. Кроме того, анатомия задних конечностей кенгуру отлична от таковой у Эдмонтозавра, да и прыгуны массой 715 кг (именно таков расчетный вес подростка-Эдмонтозавра, взятого британскими исследователями для моделирования) науке не известны – самый тяжелый из кенгуру, плейстоценовый Прокоптодон (Procoptodon) весил лишь 232 кг. Слишком велика компрессионная нагрузка (сила сдавливания) на кости при таком способе перемещения. Галоп также отличает значительная нагрузка, однако, согласно расчетам Селлерса и Маннинга, она значительно меньше и, как считают британские ученые, полностью исключать подобный способ бега для Эдмонтозавра, все-таки не стоит. Авторы также отмечают, что травоядный Эдмонтозавр, оказался более быстрым бегуном, чем хищные тероподы, такие как Велоцираптор (Velociraptor), Дилофозавр (Dilophosaurus), Аллозавр (Allosaurus) и Тираннозавр, которых они моделировали до этого (см. первую часть).
Впрочем, как и предыдущие исследования, это, не смотря на всю свою сложность и щепетильность к деталям, не лишено слабых мест. Один из важных неизвестных параметров – сила натяжения сухожилий. От того, какова она в покое, зависит сколько энергии будет запасено и сколько возвращено во время движения. Например, у лошади максимальное мускульное усилие составляет 90Вт/кг, за счет же энергии запасенной в сухожилиях эта величина увеличивается почти в 50 раз! Люди, в «сапогах скороходах», удлиняющих наши ахолловы сухожилия, могут прыгать на высоту до 3-х метров и бегать быстрее велосипеда! Безо всякой предварительно тренировки мышц ног! То есть, от длинны и натяжения эластичных жгутов сухожилий напрямую зависит размер мышц разгибателей, необходимых для быстрого бега. Чем выше натяжение, тем меньшим размером мышц можно обойтись при сохранении скоростных качеств.
Грегори Пауль (Gregory Paul), один из активных сторонников «быстро бегающих Тираннозавров», использует это как аргумент для критики работ Уильяма Селлерса и особенно Джона Хатчинсона (John Hutchinson), утверждая, что безо всякой гипертрофии мышц задних конечностей, сильно натянутые сухожилия могли позволить Тираннозавру перемещаться не на выпрямленных ногах, как настаивает Хатчинсон, а на полусогнутых (как у птиц)! При таком способе передвижения в тех же компьютерных моделях Хатчинсона, многотонный монстр бегает гораздо быстрее!

Бегущий Майюнгозавр (Majungasaurus). На этой компьютерной анимации показано, как с увеличением скорости хищник приседает на задние ноги - из выпрямленного положения задние конечности Майюнгозавра принимают по-птичьи согнутое.

Работа американских палеонтологов Эндрю Фарке (Andrew Farke) и Джусти Алисеа (Justy Alicea) может служить некоторым косвенным доказательством правоты Пауля. В ней, на основе остеологических данных (в частности, устойчивости кости к сгибанию) было показано, что постановка задних конечностей у теропод и не летающих птиц различалась, скорее всего, не сильно. То есть, если у птиц бедро располагается под большим углом к земле, то и тероподы также передвигались на полусогнутых конечностях. Впрочем, экстраполировать полученные данные на крупных двуногих хищников можно лишь с большой натяжкой – взятые в анализ тероподы были мелкими, массой всего в несколько килограмм, а как было описано выше, у мелких теропод «индикатор силы» много выше, чем у гигантских собратьев.

На рисунке представленны две альтернативных позы для задних конечностей теропод. Слева - выпрямленное положение, справа - согнутое, птицеподобное. Показано также поперечное сечение бедренной кости для каждого из вариантов. При более горизонтальном положении (справа), бедро подвергается не столько компрессионным силам, сколько на него действуют силы сгибания. Для противостояния им необходимо изменение формы кости - ассиметричные в поперечном сечении (элипсоидные) кости более устойчивы к сгибанию, чем кости правильной круглой формы

Тем не менее, еще одним камнем в огород Хатчинсона можно считать недавнюю работу канадского палеонтолога Скотта Персонса (Scott Persons). Изучение хвоста теропод показало, что Хатчинсон промахнулся в своих расчетах массы хвостобедренной мышцы (M.caudofemoralis), принимающей основное участие в отведении задней конечности, как минимум на четверть. То есть, в той же компьютерной модели американского палеонтолога, но с уточненными показателями, Тираннозавр был бы способен на более быстрое передвижение!

Анатомия хвоста Тираннозавра. Показаны основные крупные хвостовые мышцы

Анатомия хвоста теропод, с его явной сегментацией на развитое, гибкое основание с крепкими, сильными мышцами и не гибкий конец, выполняющий роль стабилизатора, балансира при резких разворотах во время движения, позволила тероподам снизить размер мышц задних конечностей, не жертвуя размерами тела, и при этом сохранить высокую подвижность и верткость.

Современная реконструкция хвоста Тираннозавра, созданная по материалам работы Скотта Персонса. Хвост изображен не безмускульным, сплющенным с боков, как было принято ранее (поскольку бытовала идея, что подобное строение положительно скажется на аэродинамике и маневрености хищника), а заметно утолщенным, с развитыми мышцами у основания

Более того, исследования других канадских палеонтологов, Дональда Хендерсона (Donald Henderson) и Эрика Снивели (Eric Snively), показали, что строение тела теропод целиком заточено под минимизацию вращательной инерции. Изучив ее у 12-ти различных торопод, ученые показали, что чем более эволюционно высоко стоит хищник, тем меньше корреляция вращательной инерции с размерами его тела. То есть, не только скоростных качеств, но проворства многотонному Тираннозавру было не занимать. Хищник мог достаточно быстро поворачиваться, чтобы ухватить вертких молодых травоядных динозавров.

Суммируя все приведенные данные можно заключить, что гигантские двуногие хищники эры динозавров были достаточно быстры и проворны, чтобы догнать и убить любого из травоядных, входящих в их меню. И заявленные в Парке Юрского периода скоростные качества для многотонного Тираннозавра, были, по всей видимости, вполне им достижимы.
Если пофантазировать об охоте на современных травоядных, то тут можно с уверенностью сказать, что домашних коров или быков печальная участь не минует, а вот молодая, резвая лошадь вполне имеет шанс убежать от Тираннозавра. Впрочем, ныне живущие доминирующие хищники, такие как тигр или лев, более стремительные бегуны и они, пожалуй, даже смогли бы дать некоторую фору Тираннозавру – их максимальная скорость оценивается в 70-80 км/ч.

Публикация-источник (2001)
Публикация-источник (2003)
Публикация-источник (2004)
Публикация-источник (2004)
Публикация-источник (2005)
Публикация-источник (2005, стр. 307)
Публикация-источник (2009)
Публикация-источник (2009)
Публикация-источник (2009)
Публикация-источник (2011)